En Amérique du Nord
En Amérique du Nord, les proies sauvages du loup sont encore relativement abondantes, excepté pour le bison américain. Ce n’est donc que lors de certaines circonstances que le loup s’en prend au bétail ou fouille les décharges.
En hiver
En hiver, les ongulés dominent le régime alimentaire du loup. Les jeunes ongulés sont les victimes les plus fréquentes mais les adultes contribuent davantage à l’alimentation du loup, la biomasse des jeunes proies tuées étant moins importante que celle des adultes. Dans l’est canadien, le loup se nourrit essentiellement d’élan ou de cerf à queue blanche, celle-ci étant la proie la plus fréquente. Par contre, dans l’ouest canadien, les loups composent avec des espèces-proies plus nombreuses : wapiti, élan, cerf mulet, chèvre des Rocheuses et caribou, le premier prédominant généralement. Dans le nord du Canada continental, les loups prédatent les caribous en migration ; sur les îles arctiques, le bœuf musqué est la première proie chez les ongulés.
En Alaska, six études basées sur la télémétrie révèlent que l’élan domine le régime alimentaire des loups lorsque le wapiti ou le cerf sont absents. Selon une autre étude (Ballard et al. 1987), toujours en Alaska, 70 % des proies des loups sont des élans, le caribou étant la seconde proie consommée. Dans le nord-ouest de l’Alaska, lorsque les caribous en migration sont les proies les plus importantes des loups, l’élan compose toujours 42 % du régime alimentaire. Le caribou est souvent la proie la plus commune quand celle-ci est abondante. Les mouflons de Dall et les cerfs à queue noire peuvent être localement des proies importantes en Alaska.
Selon une étude effectuée dans le Parc National de Jasper, Canada (Weaver 1994), le cerf et le wapiti sont égaux en terme de profitabilité (gain d’énergie divisé par temps passé à la chasse), suivis de l’élan et du mouflon américain. En effet, si l’élan fournit une plus grande biomasse par proie tuée, il doit être chassé sur de plus longues distances et pose un danger plus grand pour les loups par rapport au wapiti (l’élan sait se défendre vigoureusement). Le cerf est plus malhabile que le wapiti dans la neige profonde et reste moins dangereux pour le loup mais la distance de chasse moyenne est plus importante que celle du wapiti. Le mouflon de Dall est pris moins souvent, probablement à cause du terrain escarpé qu’il fréquente.
En été
Le régime alimentaire estival est beaucoup plus varié qu’en hiver, la contribution des castors, lièvres à raquette et jeunes ongulés étant significative. Cependant, les ongulés composent toujours plus de 75 % de la biomasse des proies consommées en été (Ballard et al. 1987 ; Fuller 1989b).
Dans le Minnesota, lorsque les castors et les lièvres à raquette deviennent des proies importantes, la dépendance alimentaire des loups vis-à-vis des cerfs passe de 90 % en hiver à 68 % en été (Fuller 1989b). Au Québec, la composition du cerf dans le régime alimentaire chute de 81% en hiver à 14 % en été, la proportion d’élans consommés augmentant proportionnellement (Potvin et al 1988). Fritts et Mech (1981) ont décrit un schéma alimentaire similaire dans le nord-ouest du Minnesota.
Dans de nombreuses régions, les jeunes ongulés sont des proies particulièrement importantes en été. Ainsi, dans le Parc National de l’Isle Royale (Grands Lacs), les restes des jeunes élans étaient 6 fois plus fréquents dans les fèces analysées que les restes d’adultes (Peterson 1977).
Le castor devient parfois la proie la plus fréquemment retrouvée dans les crottes de loups. Dans le centre-nord du Minnesota, le rongeur fournit 16% de la biomasse consommée par le loup en avril et mai (Fuller 1989b) ; dans le Parc National de l’Isle Royale, ce chiffre est de 11 % en été.
Sur l’île Ellesmere, le lièvre arctique est la proie la plus fréquente en été (Mech 1995c).
En Eurasie
A travers l’Eurasie, l’habitat naturel du loup et de ses proies est bien souvent fragmenté et détruit par les activités humaines. De nombreuses proies natives ont ainsi été exterminées ; selon Okarma (1995), la diversité des proies natives a chuté de cinq ou six espèces à seulement une ou deux. Dans les régions les plus très altérées par les hommes, les loups ont été forcés de s’en prendre au bétail et de fouiller les poubelles.
Les ongulés sauvages importants pour le loup en Eurasie sont l’élan, le cerf, le chevreuil et le sanglier. D’autres espèces, localement abondantes, sont aussi prédatées par le loup : le renne sauvage, le bison européen, le mouflon, l’antilope saïga, le chamois, le bouquetin, le daim, les chèvres montagneuses ou encore le cerf musqué.
Dans les zones boréales de Scandinavie, l’élan est la proie principale dans les zones forestières ; le chevreuil est également important dans les régions agricoles. Dans la toundra sibérienne, le renne sauvage est la proie principale.
Dans les forêts tempérées, le sanglier, lorsqu’il est abondant, est une proie de choix. Près de la Mer Caspienne, il intervient d’ailleurs dans 2/3 environ du régime alimentaire du loup (Litvinov 1981). En Italie, dans les Apennins, l’expansion récente du loup a coïncidé avec celle des sangliers, lesquels constituent 12 à 52 % du régime alimentaire lupin (Ciucci et Boitani 1998a).
Le cerf élaphe est une proie communément tuée dans les régions de forêts mixtes et de feuillus. Dans le Parc National de Bialowieza, en Pologne, il est la première proie des loups, suivi par le chevreuil et le sanglier (Reig et Jedrzejewski 1998 ; Jedrzejewski et al. 2000).
En Estrémadure et en Sierra Morana, montagnes méridionales de l’Espagne, le sanglier et le cerf sont les proies les plus importantes. Dans les monts Cantabriques, toujours en Espagne, les crottes récoltées dans la Sierra de Invernadeiro contenaient le plus fréquemment des restes de chevreuil (Guitian et al. 1979). Dans le nord des Apennins, Italie, le sanglier et le chevreuil sont généralement les proies principales, suivis du cerf et d’espèces localement disponibles comme le mouflon et le daim (Mattioli et al. 1995, Meriggi et al. 1996).
En Inde et en Chine, les loups vivent fréquemment sur des aliments d’origine humaine (poubelles, bétail…) ; en effet, en Inde par exemple, rares sont les proies sauvages disponibles en dehors de quelques parcs ou réserves naturelles. Dans certaines zones restreintes, les loups subsistent toutefois presque exclusivement grâce aux ongulés sauvages. Dans le Parc National de Velavadar, Inde, l’antilope cervicapre constitue 88% de la biomasse consommée par les loups.
Dans certaines régions, le loup peut se nourrir de petites proies telles que le castor ou le lièvre. Cependant, le castor européen est une proie de moindre importance pour le loup européen que ne l’est le castor américain pour les loups du Nouveau Monde. Toutefois, en Ukraine, le castor est la seconde proie consommée après le cerf (Tkachenko 1995). Les lièvres, quant à eux, étaient inclus dans le régime alimentaire du loup dans 22 études effectuées en Eurasie. Dans les régions eurasiennes de toundra et de taïga, lorsque la disponibilité en ongulés est relativement faible, le lièvre variable peut être une des proies principales (Okarma 1995). Les lièvres sont plus importants dans le régime alimentaire estival, quand ils sont le plus disponibles et lorsque les ongulés sont moins vulnérables.
Les loups du sud de l’Eurasie se nourrissent de végétaux plus intensément que ceux d’Amérique du Nord. Cela est peut être du à une disponibilité en fruits plus importante. Cerises, baies, pommes, poires, figues, prunes, raisin, melon et melon d’eau ont été trouvés dans des fèces de loup ! Les graminées également apparaissent dans les crottes de loups américains comme eurasiens, avec une fréquence de 14 à 43%. Il est possible que l’ingestion de graminées favorise le vomissement afin de débarrasser les intestins des parasites ou l’estomac des poils gênant le passage de la nourriture. Les graminées peuvent être également une source de vitamines (Mech 1970 ; Kelly 1991).
Les loups et le bétail
Avant le retour des proies sauvages dans de nombreuses régions d’Eurasie dans les années 1980 et 1990, les loups attaquaient le bétail. Aujourd’hui, ils continuent de le faire lorsque les mesures de prévention sont ineffectives et le bétail alors facilement accessible. Dans le nord de la Finlande, les troupeaux de rennes semi-domestiques sont ainsi une source de nourriture importante pour le loup. Dans le nord-ouest de l’Espagne, densément peuplée (Galicie et Asturies), le régime alimentaire du loup ne comporte aucune proie sauvage : ce sont les chèvres, les moutons et les chiens qui sont prédatés par le loup (Castroviejo et al. 1975 ; Guitian et al. 1979 ; Cuesta et al. 1991 ; Reig et al. 1995 ; Llaneza et al. 1996). De même, dans la région espagnole de Douro Meseta, les ongulés domestiques, les poubelles et les abats d’animaux domestiques représentent l’essentiel de la nourriture du loup (Reig et al. 1985 ; Cuesta et al. 1991) ; les loups de cette région se nourrissent également des cadavres de chevaux et de bovins (Castroviejo et al. 1975 ; Barrientos 1993). Une prépondérance du bétail dans le régime alimentaire du loup a aussi été rapportée au Portugal (Alvares 1995) et dans certaines zones italiennes pendant les années 1970 (Boitani 1982). Lorsque les proies sauvages sont restaurées, la prédation du loup sur les animaux domestiques est parfois réduite. Ce fut le cas en Pologne où les pertes de bétail dues au loup diminuèrent suite à une augmentation conséquente du nombre de cerfs (Okarma 1993).
Lorsque les proies sauvages et domestiques sont présentes, les loups semblent préférer les premières. Par exemple, dans les montagnes de Bieszczady (sud-est de la Pologne), les loups tuent peu de bétail pendant la saison de pâturage (Smietana et Klimek 1993). En Grèce, les loups attaquent principalement le bétail en liberté, les proies sauvages étant rares.
Selon le climat (neige profonde, hiver sévère) et les facteurs démographiques (naissance des jeunes) inhérents aux ongulés sauvages et domestiques, il peut y avoir des différences saisonnières. Dans le nord de la Suède et en Sibérie (Chukotka), les loups chassent l’élan et le renne sauvage en hiver mais attaquent les rennes semi-domestiques qui pâturent sur leur territoire en été et en automne (Bjärvall et Isakson 1982 ; Zheleznov 1992). En Bulgarie, les proies domestiques prédominent dans le régime alimentaire estival tandis que les proies sauvages sont les plus importantes en hiver (Ivanov 1988).
Les loups et les poubelles !
Dans certaines régions eurasiennes, où les proies sauvages sont rares, les loups subsistent grâce à une variété d’aliments fournis indirectement par les humains. En fouillant poubelles et décharges, les loups peuvent par inadvertance consommer des débris non comestibles. En Israël, des cheveux humains, du plastique, du papier aluminium, des cigarettes, des allumettes et des coquilles d’œuf ont été retrouvés dans des fèces de loup. Dans le Minnesota, ce sont des éclats de verre, longs et effilés, qui ont été retrouvés dans les crottes de loups fouilleurs de poubelles !
En France
Variations alimentaires selon les saisons
L’analyse des crottes de la meute Vésubie-Tinée (Mercantour) a permis d’identifier les espèces prédatées par le loup et quelles étaient leurs proportions selon les saisons. Les proportions suivantes sont données du printemps 95 à hiver 95/96 :
Le mouflon a été la proie la plus consommée toute l’année (un peu moins de 30 % du régime alimentaire au printemps et en été et environ 55% en hiver) suivi du chamois (20 à 30% en été et moins de 10% en hiver). Le chamois et le mouflon représentent donc plus de 50% du régime alimentaire du loup toute l’année et 65% en hiver. Les autres ongulés sauvages (cerfs, sangliers et chevreuils) apparaissent de façon homogène et occasionnelle dans le régime alimentaire annuel.
Après le mouflon et le chamois, ce sont les moutons et les chèvres qui sont consommés le plus régulièrement toute l’année (environ 20% en été et au printemps et 10 % en hiver). Comme dans de nombreux pays, les ongulés sauvages ou domestiques représentent en effet 75 à 85% du régime alimentaire toute l’année.
Marmottes, lièvres, renards, martres, taupes, campagnols, écureuils, mulots, myrtilles, fruits du sorbier, cynorrhodon, chenilles et sauterelles apparaissent dans les fèces de la meute Vésubie-Tinée.
Variations alimentaires selon les années
Les données concernent la meute Vésubie-Tinée pendant les printemps 1994 à 1998. En 1994, le mouflon représente 70% des ongulés consommés (le chamois est pourtant 10 fois plus abondant) ; en 1997 et 1998, il ne représente que 25% et 5% respectivement des ongulés consommés. Le loup a en effet exercé une « prédation sélective » : le mouflon, espèce réintroduite, est un animal plus facile à capturer (difficulté de déplacement et de nutrition dès 25 cm de neige, très grégaire et donc plus facilement repérable, naissance des jeunes 1 mois avant les autres ongulés). Avec la diminution des populations de mouflons (prédation du loup, prélèvement cynégétique et mortalité hivernal), le loup s’est reporté sur le chamois (50% des ongulés consommés en 1998 contre 30% en 1994) et les autres ongulés sauvages (30% en 1998 contre 15 % en 1994).
Variations alimentaires selon les meutes
Les données concernent les meutes de Vésubie-Tinée et Vésubie-Roya pour l’été 1998. Le territoire de la meute Vésubie-Tinée est habitée par des mouflons (plus faciles à capturer), des chamois (très nombreux) et 4 autres espèces d’ongulés sauvages (cerfs, chevreuils, bouquetins et sangliers). Par contre, le territoire de la meute Vésubie-Roya est plus pauvre en ongulés sauvages et ne comporte quasiment aucun mouflon. Ces différences peuvent expliquer une prédation sur le bétail plus importante de la part de la meute Vésubie-Roya : en effet, le régime alimentaire en ongulés de celle-ci est composée de 50 % de bétail contre 30% pour la meute Vésubie-Tinée. Les chamois sont consommés par les 2 meutes (40% pour la meute Vésubie-Tinée et 15% pour la meute Vésubie-Roya). Les bouquetins représentent néanmoins environ 30% des ongulés consommés par la meute Vésubie-Roya (il est possible que les loups aient consommés du bouquetin à l’état de charogne). Cerfs et chevreuils sont consommés occasionnellement par les 2 meutes.
L’analyse des crottes collectées dans les massifs des Monges, du Queyras, du Vercors, de Belledonne et de Maurienne de 1997 à 1999 indique également la préférence du loup pour le mouflon et le chamois, suivis du cerf et du bouquetin. Le chevreuil est consommé occasionnellement et le sanglier semble évité.
Sources :
Pour les parties « Amérique du Nord et Eurasie » : d’après Wolves : Behavior, Ecology, and conservation (L.David Mech, Luigi Boitani, 2003).
Pour la partie « France » : d’après le Rapport Life 1997-1999 Le loup en France.
